Forfexopterus

Forfexopterus jeholensis

Forfexopterus est un genre de ptérosaures dans la famille des Ctenochasmatidae selon PaleoDB en 2025. Ce genre Forfexopterus, du Crétacé inférieur en Chine, est resté monotypique avec une seule espèce fossile l'espèce type Forfexopterus jeholensis.

Selon Paleobiology Database en 2025, ce genre Forfexopterus a une seule collection référencée de fossiles^[1]. Cette collection de fossiles est de l'Aptien du Crétacé inférieur, c'est-à-dire date de 121,4-113,2 Ma avant notre ère ^[1].

Le genre Forfexopterus et l'espèce Forfexopterus jeholensis sont décrits en 2016 par les paléontologues Jiang et al.^[2],[1],[3].

Forfexopterus (qui signifie « ailes en ciseaux ») est un genre de ptérosaure cténochasmatidé de la formation Jiufotang du Crétacé inférieur, en Chine. Il ne comprend qu'une seule espèce, F. jeholensis, nommée d'après un squelette presque complet par Shunxing Jiang et ses collègues en 2016. Un second spécimen, constitué d'une aile, a été décrit en 2020. Bien que plus grand, le premier spécimen présente des signes de maturité plus précoce que le second, ce qui indique que les trajectoires développementales de Forfexopterus étaient variables. Comme d'autres cténochasmatidés, Forfexopterus possédait un crâne long et bas, garni de nombreuses dents fines ; contrairement aux autres membres du groupe, cependant, il n'avait pas de museau en forme de spatule ni de crête, et ses dents étaient plus courbées. Une seule caractéristique distingue Forfexopterus de tous les autres membres du groupe plus large des Archaeopterodactyloidea : des quatre os de la phalange de son doigt d'aile, le premier était plus court que le deuxième mais plus long que le troisième.

Le spécimen holotype de Forfexopterus a été découvert par un agriculteur local, qui l'avait partiellement endommagé en tentant de retirer la roche qui l'entourait ; le spécimen a ensuite été restauré. Le spécimen, portant le numéro HM (Musée Hami) V20, représente un seul individu et se compose d'un squelette presque complet, incluant le crâne, mais manquant la majeure partie de la colonne vertébrale^[2]. Il a été découvert dans des roches appartenant à la formation de Jiufotang, datant d'environ 120 millions d'années (ère Aptienne), dans la localité de Xiaotaizi près de la ville de Lamadong, comté de Jianchang, Liaoning, Chine^[4],[5]. Il a été décrit en 2016 par Shunxing Jiang et ses collègues^[2].

En 2020, le deuxième spécimen SDUST (Université des sciences et technologies du Shandong) V1003 a été décrit par Chang-Fu Zhou et ses collègues ; il est constitué d'une aile droite articulée. Il provient du site de Xiaoyaogou, situé à 3,5 kilomètres au sud-est de Xiaotaizi. Bien que tous les os préservés aient été exposés, le long quatrième métacarpien de l'aile est cassé en deux endroits, et des parties des deuxième et troisième doigts manquent. Comme l'holotype, il a été endommagé lors des fouilles, certains détails anatomiques du cubitus, du radius, des carpes et du ptéroïde (un os de l'aile que l'on trouve exclusivement chez les ptérosaures) étant indiscernables^[5]. En 2022, le troisième spécimen, SDUST V1007, a été décrit par Zhou et ses collègues. Il s'agit de l'extrémité de la mâchoire inférieure et a été découvert sur le site de Dayaogou, dans le comté de Jianchang^[6].

Le nom générique Forfexopterus est dérivé du latin forfex (« ciseaux ») et du grec pterus (« ailes »), et fait référence à la forme en ciseaux des mâchoires ; le nom spécifique jeholensis fait référence à la région de Jehol^[2].

Forfexopterus aurait été grand pour un ptérosaure archéoptérodactyloïde. En 2016, Jiang et ses collègues ont estimé l'envergure de HM V20 à 3 mètres^[2] ; en 2020, Zhou et ses collègues ont révisé cette estimation à 2,37 mètres en doublant la longueur de l'aile. Une méthodologie similaire a donné 1,78 mètre pour SDUST V1003. Bien qu'étant le plus grand spécimen, HM V20 n'était qu'un subadulte, tandis que le plus petit SDUST V1003 était un adulte^[5]. Le premier possède des os non fusionnés qui sont généralement fusionnés chez les ptérosaures adultes : l'atlas et l'axis, les deux premières vertèbres cervicales ; l'omoplate et le coracoïde dans l'épaule ; l'épiphyse (extrémité inférieure) de l'humérus à sa diaphyse ; et l'attache du tendon extenseur à la première phalange du doigt alaire^[2], alors que ces deux éléments sont fusionnés chez ce dernier. Cette différence suggère une variation développementale au sein du genre, et pourrait être à la fois liée et indépendante du dimorphisme sexuel, comme chez d'autres ptérosaures tels que Pteranodon^[7] ; cependant, les preuves fossiles sont insuffisantes pour l'évaluer^[5].

Le crâne était bas et long, mesurant 51 centimètres de long. L'extrémité de la mâchoire supérieure n'était pas élargie en forme de spatule, contrairement à Gnathosaurus, Huanhepterus et Plataleorhynchus^[8]. Contrairement à Feilongus et Moganopterus, il semble qu'aucune crête ne soit présente sur les deux mâchoires. Les deux mâchoires étaient garnies de dents fines et lisses, pointées vers l'extérieur, comme celles des autres cténochasmatidés, avec environ 30 et 28 dents de chaque côté des mâchoires supérieure et inférieure. Cependant, les dents de Forfexopterus étaient plus courbées que celles des autres cténochasmatides et moins denses que celles des cténochasmatides contemporains (avec une densité dentaire de 2,2 par centimètre à la mâchoire inférieure). Les dents étaient limitées au tiers antérieur de la mâchoire, avant la fenêtre naso-antorbitaire abritant les narines, semblable à celle de Huanhepterus, Cathayopterus et Gegepterus. Ces caractéristiques font partie d'une combinaison unique de traits qui distingue Forfexopterus. Bien que Pterofiltrus possédait un nombre similaire de dents, celles-ci occupaient une plus grande partie des mâchoires^[2]. L'extrémité de la mâchoire inférieure présentait une courte projection médiane à l'avant, également observée chez Pangupterus et Liaodactylus ; un processus similaire est connu sous le nom d'odontoïde chez les Istiodactylidae, mais contrairement à ces derniers, celui de Forfexopterus était probablement trop court pour avoir une fonction coupante^[6].

Au niveau du cou, l'axis (deuxième vertèbre cervicale) était court et surmonté d'une épine neurale basse, comme chez Moganopterus. Cependant, la cinquième vertèbre cervicale était moins allongée que chez Moganopterus ou Huanhepterus et se rapprochait davantage de l'état typique des autres archaeoptérodactyloïdes (4,7 fois plus longue que large). Des côtes sont associées à la cinquième vertèbre cervicale comme chez Beipiaopterus et Gegepterus, mais les sixième et septième en sont dépourvues. Contrairement aux Boreopteridae, ces vertèbres possédaient également des épines neurales relativement basses^[2].

Au niveau de la ceinture scapulaire, plusieurs caractéristiques ont contribué à une combinaison unique : une saillie pointue sur le sternum, appelée cristospine, était longue ; l’attache des coracoïdes au sternum, située de part et d’autre d’une crête médiane sur la cristospine, était plus avancée à droite qu’à gauche ; et le coracoïde présente une bride faiblement développée (également présente chez Beipiaopterus, Gegepterus et Elanodactylus, bien que présente également de manière variable chez les Azhdarchoidea^[5]). HM V20, en particulier, a été le premier spécimen d’archæoptérodactyloïde à conserver l’articulation du sternum avec le coracoïde. Comme chez Beipiaopterus, Elanodactylus et Zhenyuanopterus, la scapula était plus longue que la coracoïde. Contrairement à Gegepterus, l'arrière du sternum était courbé chez Forfexopterus^[2].

Au niveau du bras, l'humérus présentait une crête delto-pectorale bien développée, mesurant seulement un quart de la longueur de la diaphyse, comme chez Beipiaopterus et Zhenyuanopterus. À la base de la crête, HM V20 présentait une ouverture (foramen pneumatique), également observée chez Elanodactylus et Boreopterus, mais la nature de cette ouverture n'est pas claire chez SDUST V1003. Contrairement aux archéoptérodactyloïdes contemporains, le cubitus était proportionnellement plus long que l'humérus (63 % plus long chez HM V20 et 48 % plus long chez SDUST V1003). L'ulna était légèrement plus épais que le radius, comme chez Beipiaopterus et Huanhepterus, tandis qu'il était jusqu'à deux fois plus épais chez les autres archéoptérodactyloïdes. Chez le ptéroïde élancé et pointu, le rapport de longueur était similaire à celui des Boreopteridae (46,7 % dans HM V20, 47,3 % dans SDUST V1003). Forfexopterus se distingue des archéoptérodactyloïdes par le fait que la première phalange de son doigt alaire était plus courte que la deuxième, mais plus longue que la troisième ; Elanodactylus était similaire, sauf que la première était plus courte que la troisième. Les trois premières phalanges alaires étaient droites, tandis que la quatrième phalange était courbée avec une extrémité élargie (non pointue) comme chez Elanopterus et Gegepterus. Les trois doigts libres étaient terminés par de grandes griffes courbées portant des tubercules proéminents servant d'attache musculaire, le premier doigt étant le plus court et le troisième le plus long^[2],[5].

Comme chez Elanodactylus et Huanhepterus, la tête du fémur présentait un col rétréci et une surface articulaire plate. Comme la plupart des autres archéoptérodactyloïdes, le tibia était plus long que le fémur. Comparé à Beipiaopterus et Gegepterus, le péroné était court par rapport au tibia (40 % de sa longueur), mais le troisième métatarsien était similaire (37,1 % de sa longueur). Comparées à la main, les griffes des cinq orteils de Forfexopterus étaient relativement petites^[2]. Certains auteurs ont suggéré que la structure du pied de Forfexopterus et d'autres cténochasmatides filtreurs – avec de longs métatarses et de petits doigts – pourrait avoir été une adaptation visant à améliorer leur capacité à patauger dans l'eau^[9].

Selon PaleoDB en 2025, ce genre monotypique est classé dans la famille des Ctenochasmatidae par les descripteurs en 2016^[1].

Jiang et ses collègues ont déterminé que Forfexopterus appartenait à la super-famille des Archaeopterodactyloidea, en raison de la longueur du quatrième métacarpien (aile) et de la réduction du cinquième métatarsien du pied. Ils l'ont provisoirement attribué aux Ctenochasmatidae en se basant sur son long museau, la présence de plus de 100 dents, la longueur du troisième métatarsien du pied supérieure au tiers du tibia et la présence de projections appelées exapophyses sur les vertèbres^[2]. Cette attribution a été suivie par Zhou et ses collègues^[5], ainsi que par d'autres auteurs dans leurs évaluations des spécimens de ctenochasmatidés^[10]. En 2023, Jiang et ses collègues ont noté des similitudes proportionnelles entre Forfexopterus, Elanodactylus, Eosipterus et leur nouveau taxon Cratonopterus, qu'ils ont utilisées pour affirmer sa position au sein des Ctenochasmatidae^[11]. Pêgas (2024) a inclus Forfexopterus dans une analyse phylogénétique des Pterosauria et a trouvé des preuves de relations similaires, Forfexopterus et Elanodactylus étant des taxons frères au sein des Ctenochasmatoidea. Ces résultats sont présentés dans le cladogramme ci-dessous^[12] :

L'étude phylogénétique réalisée par B. Andres et ses collègues en 2014, montre la position des différents genres de cténochasmatidés au sein des deux sous-familles, les cténochasmatinés et les gnathosaurinés, comme le montre leur cladogramme ci-dessous^[13] :

Le cladogramme ci-dessous suit une analyse phylogénétique publiée par Lü et ses collègues en 2016. Ils ont identifié Cathayopterus comme un membre basal de la famille des Ctenochasmatidae^[14].

Ci-dessous se trouve un cladogramme issu d'une étude de 2025 menée par Sita Maritkoon et ses collègues, réaffirmant sa relation étroite avec Gnathosaurus^[15] :

Les dents du spécimen de mâchoire inférieure de Forfexopterus SDUST V1007 présentaient des signes d'abrasion près de l'extrémité de la couronne, avec des facettes d'usure sur les faces externe (labiale), interne (linguale) ou les deux. Les facettes des faces externes avaient tendance à être relativement peu anguleuses et n'étaient présentes que sur les dents les plus fortement usées. En revanche, les facettes des faces internes étaient plus anguleuses et présentes sur la plupart des dents, ce qui suggère que ce type d'abrasion dentaire a débuté plus tôt dans la vie. Ces facettes d'usure résultent d'un contact régulier (occlusion) entre les dents des mâchoires supérieure et inférieure. Cependant, ce contact ne se traduit par des facettes que sur les faces externes des dents inférieures et sur les faces internes des dents supérieures^[6].

En 2022, Zhou et ses collègues ont suggéré que le schéma d'usure unique de SDUST V1007 était lié au schéma de remplacement des dents chez Forfexopterus. Ce spécimen conserve neuf dents de remplacement sur la mâchoire inférieure, pointues et acérées. Elles ont poussé à l'intérieur des dents fonctionnelles sur environ un tiers de leur longueur. Si un schéma similaire de remplacement des dents existait sur la mâchoire supérieure, cela suggérerait que les facettes d'usure sur les faces internes des dents inférieures étaient dues à la dent fonctionnelle la plus ancienne, tandis que les facettes d'usure sur les faces externes des dents inférieures étaient dues à leurs dents de remplacement. Zhou et ses collègues ont indiqué que ce schéma ne pouvait se produire que lorsque les dents étaient orientées horizontalement vers l'extérieur, comme c'était le cas chez Forfexopterus et d'autres Cténochasmatidés^[6].

Les dents des Cténochasmatidés varient en forme et en disposition, depuis les dents en forme d'aiguilles, serrées et disposées en spatules, de Pterodaustro et Ctenochasma (adaptées à la consommation de proies planctoniques) jusqu'aux dents plus espacées de Gnathosaurus et Plataleorhynchus, disposées en spatules (adaptées à la consommation de proies plus grosses). Les recherches biomécaniques indiquent que ces formes spécialisées avaient une force de morsure très faible^[16]. Comparés à ces formes, Forfexopterus, Feilongus et Moganopterus avaient des rangées de dents courtes et largement espacées, mais n'avaient pas de museau en spatule. Combinées aux facettes d'usure de Forfexopterus, Zhou et ses collègues ont suggéré que cela indiquait une stratégie alimentaire relativement active^[6].

La formation de Jiufotang, dans la région de Lamadong, est constituée de dépôts lacustres^[17], parmi lesquels au moins SDUST V1003 a été découvert. Des poissons semblables à Jinanichthys et des escargots d’eau douce semblables à Galba ont notamment été découverts sur la même dalle que SDUST V1003^[5]. Parmi les autres ptérosaures de ces dépôts, on trouve le cténochasmatidé Moganopterus^[2], le lonchodectide Ikrandraco^[18] et l’anurognathidé Vesperopterylus^[19]. Les ptérosaures connus d'autres gisements de la formation de Jiufotang comprennent les cténochasmatides Feilongus, Gladocephaloideus et Pangupterus^[5],[6] ; les anhangueriens Guidraco, Liaoningopterus et Linlongopterus^[20] ; les chaoyangopterides Chaoyangopterus, Eoazhdarcho, Jidapterus et Shenzhoupterus^[21] ; les istiodactylidés Istiodactylus, Liaoxipterus, Lingyuanopterus, Nurhachius et peut-être Hongshanopterus^[22],[23] ; et le tapejaridé Sinopterus^[24] ; pour un total de 23 espèces de ptérosaures de la formation en 2016^[22],[25].

D'autres animaux connus des mêmes gisements que Forfexopterus comprennent les oiseaux ornithuromorphes Mengciusornis et Zhongjianornis ; les oiseaux énantiornithines Fortunguavis et Bohaiornis ; les tortues Liaochelys et Perochelys ; le lézard Yabeinosaurus ; le choristodérien Philydrosaurus ; le mammifère Liaoconodon et le cynodonte Fossiomanus^[18].

• la liste des genres de ptérosaures
• la phylogénie des ptérosaures
• la famille des Ctenochasmatidae

 : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• [2016] (en) S. Jiang, X. Cheng, Y. Ma et X. Wang, « A new archaeopterodactyloid pterosaur from the Jiufotang Formation of western Liaoning, China, with a comparison of sterna in Pterodactylomorpha », Journal of Vertebrate Paleontology, SVP et Taylor & Francis, vol. 36, n^o 6,‎ 2016, p. 1-12 (ISSN 0272-4634 et 1937-2809, OCLC 238100068, DOI 10.1080/02724634.2016.1212058). .

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