Pachagnathus

Pachagnathus benitoi

Pachagnathus est un genre de ptérosaures basaux. Selon Paleobiology Database en 2025, ce genre est monotypique, la seule espèce référencée étant Pachagnathus benitoi.

Selon Paleobiology Database en 2025, ce genre Pachagnathus a une seule collection référencée de fossiles^[1],[2]. Cette seule collection de fossiles est du Norien du Trias supérieur, c'est-à-dire date de 227,3-205,7 Ma avant notre ère ^[2].

Le genre Pachagnathus et l'espèce Pachagnathus benitoi sont décrits en 2022 par les paléontologues Ricardo N. Martinez et al.^[1],[2],[3].

Pachagnathus (« mâchoire terrestre ») est un genre de ptérosaures non ptérodactyloïdes de la formation Quebrada del Barro, d'âge Norien supérieur-Rhétien inférieur, en Argentine. Il vivait au Trias supérieur (il y a 217 à 201 millions d'années)^[4]. C'est l'un des seuls ptérosaures triasiques définitifs connus de l'hémisphère sud (avec Yelaphomte, son contemporain et son parent), et c'est également l'un des rares ptérosaures triasiques continentaux connus, ce qui indique que l'absence de ptérosaures primitifs, tant dans l'hémisphère sud que sur Terre, est probablement due à un biais d'échantillonnage et non à une véritable absence.

Le spécimen type et unique connu de Pachagnathus, PVSJ 1080, a été collecté lors de travaux de terrain par le Museo de Ciencias Naturales de l'Universidad Nacional de San Juan de 2012 à 2014. Il ne s'agit que d'une partie cassée de l'extrémité antérieure d'une mâchoire inférieure le long de sa symphyse mandibulaire, préservée en trois dimensions et non déformée, comprenant une couronne dentaire partielle ainsi que plusieurs racines et alvéoles dentaires. Le spécimen a été découvert dans la localité « Quebrada del Puma » de la Formation de Quebrada del Barro, dans le bassin de Marayes–El Carrizal, au nord-ouest de l'Argentine, une partie du département de Caucete, province de San Juan. La localité « Quebrada del Puma » se trouve dans les couches supérieures de la Formation de Quebrada del Barro, dans ses affleurements sud, et a été datée approximativement du Norien supérieur au Rhétien d'après ses assemblages fauniques. PVSJ 1080 a été découvert dans un horizon de grès rougeâtre boueux, à seulement 30 m sous le sommet de la formation, sous le groupe El Gigante, sus-jacent en discordance, d'âge crétacé^[5],[6].

PVSJ 1080 a été décrit comme un nouveau genre et une nouvelle espèce, Pachagnathus benitoi, par Ricardo N. Martínez et ses collègues en 2022^[1],[5].

Le nom générique est une combinaison d'aymara, la langue du peuple aymara indigène des Andes, et de grec latinisé, de l'aymara Pacha (« terre », en référence à l'environnement intérieur qu'il habitait), et de gnathos, qui signifie mâchoire. Le nom spécifique doit son nom à Benito Leyes, un habitant de la ville de Balde de Leyes qui a été le premier à trouver des fossiles à Balde de Leyes et à guider Martínez et son équipe vers ce lieu^[5].

La seule partie connue de Pachagnathus est une portion de l'avant des mâchoires inférieures, constituée de la symphyse mandibulaire (la partie fusionnée aux extrémités de la mâchoire inférieure), bien que l'extrémité de la mâchoire elle-même soit manquante. La symphyse est remarquablement longue, comprenant au moins cinq paires de dents et probablement encore plus longue. Cette symphyse est très étroite et comprimée latéralement, à tel point que les bords des extrémités des mâchoires sont parallèles, avec une longueur préservée de 61,5 mm, mais une largeur maximale de seulement 12,2 mm. Une caractéristique inhabituelle de la symphyse est une crête à la surface de la mandibule, qui court entre les dents. Fait unique chez les ptérosaures, elle alterne entre une crête médiane unique dans les espaces le long de la rangée de dents et une division en une paire entre les paires de dents, laissant des dépressions elliptiques entre elles. Cette crête est probablement créée par les crêtes occlusales de chaque rangée de dents, fortement échancrées et comprimées en une seule crête médiane. Une telle combinaison de carène médiane et de fosses n'est connue chez aucun autre ptérosaure^[5].

Les bords du dentaire s'inclinent vers l'intérieur pour former une carène acérée le long de la base, conférant à la mâchoire une section subtriangulaire environ deux fois plus profonde que large. La mâchoire est plus profonde au niveau de la deuxième dent préservée, où la crête symphysaire se soulève en une haute éminence, similaire à celle de Raeticodactylus et, dans une moindre mesure, à l'éminence inférieure d'Eudimorphodon^[5].

Les alvéoles dentaires sont proéminentes et séparées par de profondes concavités en forme de bol dans l'os maxillaire, entre les dents, ce qui confère au bord dentaire une forte invagination. De telles dépressions en forme de bol sont inconnues chez les autres ptérosaures et, bien que comparables à des structures similaires en forme de coupe signalées chez Raeticodactylus et Caviramus, elles diffèrent par leur taille, leur position et leur orientation. Les dents antérieures sont espacées de plus de deux fois leur largeur, comparable à celles de certains rhamphorhynchidés et de Dimorphodon^[5].

Afin de déterminer les liens de parenté de Pachagnathus avec d'autres ptérosaures, Martínez a réalisé une analyse phylogénétique à l'aide d'une version actualisée de la matrice de données des ptérosaures publiée par Andres et al. (2014)^[7]. Cette analyse a permis de classer Pachagnathus parmi les Raeticodactylidae, mais n'a pas permis de déterminer ses liens de parenté avec Raeticodactylus et Yelaphomte au-delà d'une polytomie des trois espèces, faute de matériel commun. Une version simplifiée de leurs résultats, axée sur les Eopterosauria, est présentée dans le cladogramme ci-dessous^[5] :

Une analyse complémentaire utilisant la matrice de données sur les reptiles diapsides d'Ezcurra et al. (2020) a également permis de confirmer l'inclusion de Pachagnathus dans la famille des ptérosaures. Notamment, dans cette analyse, Pachagnathus a été retrouvé avec parcimonie à deux reprises, dans une position beaucoup plus dérivée, plus proche des rhamphorhynchidés, ce qui laisse penser qu'il s'agit de l'un des premiers membres de ce clade. Cependant, bien que Pachagnathus partage certaines similitudes avec les rhamphorhynchidés (comme la taille et l'espacement de ses dents), Martínez et ses collègues ont jugé cela peu probable. Pachagnathus partage plusieurs traits diagnostiques des Raeticodactylidae, à savoir une éminence mandibulaire élevée, une symphyse fusionnée profonde, des structures en forme de coupe et des marges occlusales striées sur les mâchoires antérieures, ainsi qu'une synapomorphie eudimorphodontoïde où seules les dents antérieures sont couchées^[5].

Pachagnathus vivait en milieu continental, loin des côtes les plus proches. Il s'agissait donc presque certainement d'un animal terrestre, contrairement aux divers ptérosaures triasiques côtiers découverts dans l'hémisphère nord. Ceci corrobore l'hypothèse selon laquelle une part importante de l'évolution des premiers ptérosaures aurait pu se dérouler en milieu terrestre^[5].

La Formation de Quebrada del Barro a également livré des restes du ptérosaure Yelaphomte, plus petit et apparenté, ainsi qu'un large éventail de fossiles de vertébrés, dont des dinosaures – comme le théropode prédateur Lucianovenator et le grand sauropodomorphe Ingentia –, le lagerpétidé Dromomeron, le prédateur rauisuchidé et le petit crocodylomorphe pseudosuchiens, le sphénodontien opisthodonte Sphenotitan, la tortue-tige australochélyidé Waluchelys, et des cynodontes trithélédontidés non décrits^[5],[6].

• la liste des genres de ptérosaures
• la phylogénie des ptérosaures
• le clade Eopterosauria

 : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• [2022] (en) R. N. Martínez, B. Andres, C. Apaldetti et I. A. Cerda, « The dawn of the flying reptiles: first Triassic record in the southern hemisphere », Papers in Palaeontology, vol. 8, n^o 2,‎ 2022, e1424 (DOI 10.1002/spp2.1424). 

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