Pliosaurus

Pliosaurus est un genre fossile de grands reptiles marins incarnant le genre type de la famille des pliosauridés, ayant vécu du Jurassique supérieur jusqu'au Crétacé inférieur dans ce qui est aujourd'hui l'Europe. Le premier fossile connu est un squelette partiel d'un spécimen immature ayant été collecté par William Buckland dans la ville anglaise de Market Rasen. Bien que premièrement mentionnée en 1824 dans un article rédigée par William Conybeare, ce n'est qu'en 1841 où il est premièrement décrit par Richard Owen comme un représentant d'une nouvelle espèce de Plesiosaurus, avant de se voir attribuer son propre genre par le même auteur plus tard la même année. Le nom générique signifie « plus lézard », Owen ayant choisi ce nom en raison de l’apparence du taxon, plus proche des crocodiliens que de Plesiosaurus. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées à Pliosaurus par le passé, seules six sont fermement reconnues comme valides depuis une étude publiée en 2013. Deux espèces supplémentaires découvertes en Argentine ont été nommées en 2014 et 2018, mais leur attribution au genre n’est pas pleinement confirmée selon des classifications ultérieures.

Les plus grandes espèces connues, P. funkei et P. kevani, ont des tailles maximales estimées à environ 9 à 10 m de long, figurant ainsi parmi les plus imposants pliosaures à avoir été découverts. Avant même que les deux espèces ne soient décrits dans la littérature scientifique, leur tailles imposantes ont inspiré certains chercheurs à leur donner divers surnoms, le plus célèbre étant « Predator X », utilisé pour désigner le second spécimen connu de P. funkei. Néanmoins, un spécimen particulièrement massif, composé uniquement de vertèbres cervicales et découvert dans la ville anglaise d’Abingdon, putativement attribué au genre, pourrait avoir dépassé les 11 m. Le crâne allongé de Pliosaurus est robuste, et chez les plus grandes espèces, il dépasse les 2 m de long. Les dents sont également robustes et sont souvent de formes trièdres en section transversale, ce qui constitue l'une des principales autapomorphies chez le genre. Le cou est l'un des traits le plus reconnaissables du taxon, étant relativement court par rapport aux autres plésiosaures. Les membres de Pliosaurus sont en forme de nageoires, les palettes natatoires antérieurs de P. funkei pouvant même atteindre les 3 m de long.

Les classifications phylogénétiques placent Pliosaurus dans une position relativement dérivé au sein du clade des Thalassophonea, le genre étant souvent récupéré comme étant apparenté à Gallardosaurus. Comme les autres plésiosaures, Pliosaurus fut bien adapté à la vie aquatique, utilisant ses palettes natatoires pour une méthode de nage connue sous le nom de « vol subaquatique ». Le crâne des pliosauridés sont renforcés pour mieux résister aux contraintes de leur alimentation. Le museau long et robuste des différentes espèces de Pliosaurus servait à capturer de grandes proies, les perçants grâce aux nombreuses dents trièdres à l'arrière des mâchoires. P. kevani aurait atteint une force de morsure allant entre 9 600 à 48 000 newtons selon la zone des mâchoires, et son rostre aurait probablement eu un organe électrosensible afin de détecter les proies à proximités. Les archives fossiles montre que Pliosaurus partageait son habitat avec une variété d'autres animaux, notamment des invertébrés, des poissons, des thalattosuchiens, des ichthyosaures et d'autres plésiosaures, lequel auraient sans doutes constitués des proies pour les plus grandes espèces.

En 1824, William Daniel Conybeare érige une nouvelle espèce du genre Plesiosaurus, Plesiosaurus giganteus, afin d'inclure tout les spécimens de plésiosauriens se disposants de vertèbres cervicales raccourcies. Parmi les spécimens qui furent classés dans ce taxon figure un squelette ayant été découvert dans les argiles de Kimmeridge de la ville de Market Rasen, dans le Lincolnshire, en Angleterre, ayant été collecté par William Buckland^[6]. Ce spécimen est depuis stocké dans le musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford, où il est depuis catalogué OUMNH J.9245. D'autres fossiles associés à ce même individu sont également stockés dans le musée, mais leur registres ont tendance à varier selon les études les décrivant depuis^[5],[2],[1]. Ensemble, il se compose de dents, d'une mandibule, de la mâchoire supérieure, d'une colonne vertébrale partielle, d'un fémur, d'un tibia et d'un péroné^[7],[5]. Son stade ontogénétique est inconnu, mais l'ossification incomplète de la convexité proximale du tibia laisse suggérer qu'il s'agit d'un spécimen juvénile ou d'un subadulte^[1]. Dans son article, Conybeare se contente uniquement de référer des spécimens à cette espèce, ne désignant aucun spécimens types et ne donnant pas de descriptions anatomiques détaillés^[6]. Les spécimens référés étants alors insuffisamment caractérisées, le nom Plesiosaurus giganteus fut généralement perçu comme invalide dans les travaux ultérieurs^[5], étant depuis devenu un nomen oblitum^[1].

C'est en 1841 que Richard Owen décrit l'anatomie des mâchoires du spécimen de Market Rasen. Sur la base de plusieurs traits distinctifs, il décide d'en faire l'holotype d'un sous-genre accompagnant une nouvelle espèce de Plesiosaurus, qu'il nomme Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus^[8]. Le nom Pleiosaurus est formé sur le grec ancien πλειων / pleion, « plus », et σαῦρος / saûros, « lézard »^{[9]:564, 630,[10]}, Owen le désignant ainsi en raison de l'apparence du spécimen décrit qui se rapproche plus de ceux des crocodiliens qu'à ceux d'autres espèces alors attribuées à Plesiosaurus^[8],[11]. L'épithète spécifique brachydeirus vient aussi du grec ancien et est formé des mots βραχύς / brakhús, « court », et de δειρή / deirḗ, « cou » ou « gorge »^{[9]:135, 153}, en référence à ses vertèbres cervicales^[8]. Plus tard la même année, Owen décrit les parties postcrâniennes du squelette et relègue ce taxon sous un genre distinct, mais celui-ci l'orthographie alors sous le nom de Pliosaurus^[11]. En 1869, le même auteur clame de manière erronée qu'une autre espèce jadis attribuée à Pliosaurus, P. grandis, serait l'espèce type de ce genre^[12]. En 1871, John Phillips rectifie la plupart des erreurs taxonomiques commises par Owen, en reconnaissant P. brachydeirus comme espèce type et en utilisant l'orthographe original Pleiosaurus^[7]. De plus, le matériel holotypique de P. grandis est jugée par de nombreux auteurs comme non diagnostique et ne pouvant pas être prouvé comme appartenant au genre^[13],[5],[2]. Néanmoins, malgré l'exigence de Phillips, le nom Pliosaurus est depuis entrée dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ^[1]. À l'heure actuelle, seul l'holotype et les fossiles attribués à ce dernier constituent l'unique spécimen connu de cet espèce^[2],[1].

En 1948, Nestor Novozhilov (en) érige l'espèce P. rossicus sur la base deux spécimens plus ou moins partiels ayant été découverts dans deux mines situées dans le bassin inférieur de la Volga, en Russie (d'où le nom), et qui résident depuis dans les collections paléontologiques de l'académie scientifique du pays. L'holotype se compose d'un crâne et de reste postcrâniens provenant d'un spécimen relativement petit^[14], depuis catalogué PIN 304/1. Ce même spécimen, qui se composait à la base d'un squelette complet, fut grandement détruit dix ans auparavant en raison de l'exploitation des schistes bitumineux d'où il fut découvert^[15]. Néanmoins, des éléments pectoraux associés à ce dernier sont décrits par le même auteur en 1964^[16]. Sur la base de sa petite taille et d'éléments anatomiques peux développées sur l'omoplate, l'holotype est interprété comme étant un juvénile^{[17],[15],[2]}. Le second spécimen, plus imposant et depuis catalogué PIN 2440/1^[15],[2], fut découvert en mai 1945 sous la forme d'un squelette complet, mais tout comme l'holotype, celui-ci fut majoritairement détruit par les opérations minières. Il ne subsiste de ce dernier que d'un rostre, d'une partie proximale d'un humérus, d'une phalange et de fragments de côtes, qui furent originellement décrites en 1947 comme provenant d'un P. grandis par Anatoly Rozhdestvensky (en)^[18]. En 1971, Beverly Halstead reclasse cet espèce dans le genre Liopleurodon en raison de sa courte symphyse mandibulaire (là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent), et attribue au second spécimen un membre postérieur complet^[17]. Néanmoins, il s'avéra plus tard que ce membre postérieur provient en fait de l'holotype de l'espèce contemporaine P. irgisensis^[15], qui est depuis reconnue comme un nomen dubium^[2],[1]. Bien que la classification d'Halstead fut longtemps reconnu comme valide, c'est dans une thèse de 2001 où Leslie F. Noè remet en place l'espèce dans son genre d'origine sur la base de la forme des dents et de la longueur de la symphyse mandibulaire^[19]. C'est néanmoins dans une révision publiée en 2012 et rédigée par Espen M. Knutsen qui déplace de manière ferme le taxon chez ce genre^[2].

L'espèce P. funkei est décrite en 2012 par Knutsen et ses collègues sur la base de deux imposants spécimens ayant été découverts dans l'archipel norvégien du Svalbard. L'holotype, catalogué PMO 214.135, consiste en un squelette partiel préservant la partie antérieur des mâchoires avec des dents, divers vertèbres plus ou moins préservées, une coracoïde droite complète, une palette natatoire droite presque complète, ainsi que des côtes et des gastralia (côtes abdominales). Le spécimen référé, plus grand et catalogué PMO 214.136, comprend un crâne partiel préservant majoritairement sa partie postérieur gauche, quelques vertèbres et plusieurs os fragmentaires non identifiables. Au vue de divers caractères morphologiques et histologiques, notamment au niveau de l'augmentation de la densité osseuse, ces deux spécimens semblent être des adultes. Les fossiles furent récolté à 2 km d'écarts au cours de huit saisons de travaux de terrain menée de 2004 à 2012 par Jørn Hurum (en) dans le sud du Sassenfjorden^[20]. Plus précisément, ils furent découvertes en 2006, mais c'est à partir des deux années suivantes où ils commencent à être exhumés^[21],[22]. En raison du climat arctique de ce territoire, les spécimens concernées furent soumis à des cycles répétés de cryoclastie avant leur collecte, ce qui leur a considérablement fracturés et dégradés. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur de Bjørn Funke, le découvreur de l'holotype, et de son épouse May-Liss Knudsen Funke, pour leur années de services bénévoles dans les collections paléontologiques du muséum d'Oslo, où les spécimens sont depuis stockés. Dans leur article, Knutsen et ses collègues jugent qu'il ne peut-être définitivement exclu que P. funkei et P. rossicus représenteraient des stades ontogénétiques différents d'une même espèce sur la base du matériel disponible. Néanmoins, les deux taxons sont tout de même maintenues comme distincts sur le fait que leurs holotypes respectifs présentent des longueurs humérales proportionnellement très différentes^{[N 1],[20]}. La taille remarquable des fossiles conduit les équipes paléontologiques d’Hurum à les surnommer « The Monster » pour l’holotype et « Predator X » pour le spécimen référé, offrant ainsi au taxon une large couverture médiatique avant même sa description officielle^[23],[22].

Dans un article publiée en 2013 par la mégarevue scientifique PLOS ONE, Roger B. J. Benson et ses collègues décrivent trois espèces supplémentaires de Pliosaurus dont les fossiles furent toutes découverts dans les argiles de Kimmeridge. La première de ces trois espèces décrites est P. kevani, dont l'holotype consiste en un grand crâne presque complet d'un probable adulte, qui fut découverte dans une falaise de la baie d’Osmington Mills (en), dans le Dorset. Ce spécimen fut collecté sur une période de huit ans via des parties fragmentés pesant jusqu'à 60 kg. La plupart des fossiles constituant le crâne furent prélevées sans autorisation préalable sur des blocs détachés ou tombés, tandis que d'autres ont été collectées sur place et achetées à des propriétaires fonciers. Le spécimen fut vite identifiée comme étant un pliosauridé par le géologue Richard Edmonds^[1]. La taille et la complétude remarquable de ce spécimen, à l'image de « The Monster » et « Predator X », lui acquiert une large couverture médiatique au point d'obtenir le surnom du « pliosaure de la baie de Weymouth (en) » avant sa description officielle^[22]. L'acquisition du spécimen par le musée du Dorset (en) fut annoncé publiquement en 2009, où il est depuis catalogué DORCM G.13,675. Cependant, c'est en juillet 2011 où il est officiellement inaugurée par David Attenborough. Cet écart est notamment due au temps de la préparation des fossiles, qui furent de 200 heures pour la mâchoire inférieure et plus de 365 heures pour le reste du crâne. L'épithète spécifique de ce taxon honore Kevan Sheehan, propriétaire d'un petit café surplombant la mer à Osmington Mills, qui a collecté la majeure partie de l'holotype lors de promenades quotidiennes le long du rivage. En plus du crâne holotype, Benson et ses collègues attribuent provisoirement deux autres spécimens de grands pliosauridés des argiles de Kimmeridge sous le nom de P. cf. kevani en raison de leur morphologie dentaire. Le premier consiste en un grand squelette majoritairement postcrânien catalogué CAMSM J.35990, tandis que le second est une dent unique catalogué LEICT G418.1965.108, qui sont respectivement stockés au musée des sciences de la Terre de Sedgwick (en) et au Leicester Museum & Art Gallery^[1].

Les deux autres espèces décrites dans l'article de 2013 sont P. westburyensis et P. carpenteri, dont leurs holotypes ont tout deux été découverts dans une carrière situé près de Westbury, dans le Wiltshire, et qui furent par la suite données au Bristol City Museum & Art Gallery, où ils sont depuis respectivement catalogués BRSMG Cc332 et BRSMG Cc6172. L'holotype de la première espèce cité consiste en un crâne accompagné de quelques restes postcrâniens, tandis que la seconde consiste en un squelette partiel^[1], respectivement découverts le 2 juillet 1980^[24] et le 12 mai 1994^[25]. Informellement surnommé le « premier pliosaure de Westbury », BRSMG Cc332 est premièrement décrit dans un article de 1993 rédigée par Michael A. Taylor et Arthur Cruickshank, dans lequel ils l'identifient comme un spécimen de P. brachyspondylus^[24]. La première description scientifique de BRSMG Cc6172 est quant à lui faite bien plus tard, par Judyth Sassoon et ses collègues en 2012. Dans leur publication, ces deux spécimens sont tout deux classés dans le genre Pliosaurus, bien que sans assignations spécifiques^[25], point de vue également suivi dans la révision du genre menée par Knutsen la même année^[2]. Sur la base de leur différences morphologiques et de leur niveaux stratigraphiques proches au sein la même carrière, Sassoon et ses collègues décrivent ces spécimens comme présentant des variations intraspécifiques, et voir possiblement un dimorphisme sexuel au sein d'une même espèce, interprétants BRSMG Cc332 comme un jeune mâle et BRSMG Cc6172 comme une veille femelle^[25]. Néanmoins, dans l'article publiée l'année suivante, Benson et ses collègues considèrent que les différences entre eux sont relativement importantes lorsqu'elles sont observées dans le contexte de spécimens provenant d'autres localités, et justifient par conséquent une distinction spécifique. L'épithète spécifique de la première espèce cité fait référence à la ville de Westbury, tandis que celle de la seconde honore Simon Carpenter, découvreur de l'holotype de cette dernière^[1]. De juin 2017 à février 2018, le spécimen holotype de P. carpenteri, alors surnommé « Doris », fut temporairement monté dans le cadre d'une exposition spéciale du Bristol City Museum & Art Gallery^[26].

Les plésiosaures peuvent généralement être décrits comme étant du morphotype « plésiosauromorphe », à petite tête et à long cou, ou du morphotype « pliosauromorphe », à grosse tête et à cou court, Pliosaurus étant un représentant de ce dernier morphotype^[27],[1]. Comme bon nombre de plésiosaures, l'animal a une queue courte, un corps en forme de tonneau et tous ses membres sont modifiés en forme de grandes nageoires^[28].

P. funkei et P. kevani sont les plus grandes espèces connues du genre en plus d'êtres parmi les plus imposants pliosaures ayant été découverts au monde^[20],[1]. Avant même que leurs fossiles ne soient formellement décrits dans la littérature scientifique, les médias estimaient leurs longueurs comme allant de 13 à 15 m pour les spécimens de P. funkei et de 12 à 16 m pour l'holotype de P. kevani^[22]. Néanmoins, les estimations plus sérieuses publiées dès 2012 réduisent ces estimations de 10 à 13 m pour un crâne dépassant les 2 m de long^[20],[1]. En 2023, David Martill et ses collègues décrivent quatre vertèbres cervicales postérieurs d'un imposant spécimen qu'ils attribuent putativement sous le nom de Pliosaurus sp., ayant été découverts dans les argiles de Kimmeridge de la ville d'Abingdon, dans l'Oxfordshire. Sur la base de comparaisons faites avec d'autres genres de pliosauridés, les auteurs donnent une estimation corporelle allant de 9,8 à 14,4 m^[28]. En 2024, Ruizhe Jackevan Zhao révise ces estimations à la baisse. En comparant les spécimens attribués à P. funkei et P. kevani, il conclut qu’ils ne diffèrent pas significativement en termes de mensurations, ce qui conduit à une estimation de la longueur corporelle comprise entre 9,8 à 10,3 m, pour une masse corporelle avoisinant les 12 tonnes. Concernant les vertèbres cervicales découvertes à Abingdon, l’auteur reconnaît qu’elles proviennent d’un individu plus imposant, mais dont la taille est estimée entre 10,7 à 11,8 m^[29]:36-38.

Peu d'estimations ont été donnée pour les autres espèces. Le statut immature du spécimen holotype de P. brachydeirus laisse suggérer qu'il aurait pu atteindre des mensurations plus grandes à l'âge adulte^[1]. La monture squelettique temporaire de l'holotype de P. carpenteri laisse suggérer une longueur corporelle d'environ 8 m pour un crâne atteignant les 1,8 m^[26]. Le crâne holotype de P. westburyensis mesurant 1,7 m de long, il aurait été légèrement plus petit que P. carpenteri^[25],[1]. Dans sa publication de 2024, Zhao suggère que P. rossicus aurait pu atteindre des mensurations semblables à ceux de P. funkei et P. kevani^[29]:39.

À l'image d'autres grands thalassophonéens, le crâne de Pliosaurus est robuste, disposant de grandes mâchoires allongées équipées de grosses dents^[1].

L'un des principaux traits d'identification de Pliosaurus est que les dents sont souvent de forme trièdres lorsqu'ils sont vues en section transversale, présentant des surface labiaux (le côté tourné vers les lèvres) plates et lisses, mais des surface linguaux (le côté tourné vers la langue) convexes avec des crêtes émaillées longitudinales. P. kevani est néanmoins la seule espèce reconnue où les dents sont de formes sous-trièdres, disposants de surfaces labiaux légèrement aplaties portant des crêtes émaillées finement réparties. Chez la plupart des espèces tel que P. kevani et P. carpenteri, les dents prémaxillaires sont anisodontes, c'est-à-dire qu'ils varient en taille, ce qui n'est pas le cas de P. brachydeirus ou de P. westburyensis^[2],[20],[1].

Les différentes espèces de Pliosaurus se distinguent aussi par le nombre de dents présents sur les prémaxillaires, les maxillaires (ces deux derniers os présentant parfois une dentition caniniforme), la symphyse mandibulaire et l'os dentaire en général. Néanmoins, les fossiles n’étant pas tous suffisamment bien préservés, le nombre de dents chez certaines espèces demeure inconnu : P. brachydeirus possédant quatre à six dents dans les prémaxillaires, vingt-deux dents ou plus dans les maxillaires, trente-cinq à trente-sept dents dans l'os dentaire pour plus de sept à treize paires de dents symphysaires ; P. rossicus possédant six dents dans les prémaxillaires pour six paires de dents symphysaires ; P. funkei possédant au moins cinq dents dans les prémaxillaires pour six paires de dents symphysaires ; P. kevani possédant six dents dans les prémaxillaires, environ vingt-cinq dents dans les maxillaires, plus de vingt-huit à trente-sept dents dans l'os dentaire pour plus de six à quinze paires de dents symphysaires ; P. westburyensis possédant plus de cinq dents dans les prémaxillaires, environ vingt-cinq dents dans les maxillaires, plus de vingt-et-une dents dans l'os dentaire pour possiblement neuf paires de dents symphysaires ; et P. carpenteri possédant six dents dans les prémaxillaires, plus de vingt-sept dents dans les maxillaires, vingt-sept dents dans l'os dentaire pour huit à neuf paires de dents symphysaires^[2],[20],[1].

La grande majorité des espèces reconnues du genre Pliosaurus ne préservent aucun squelette postcrânien suffisamment complet, ce qui rend les comparaisons complexes. L’exception possible est P. kevani, dont l’un des spécimens référés consiste en un grand squelette postcrânien. Néanmoins, ce squelette ne peut être diagnostiqué avec certitude comme appartenant à une espèce distincte ou déjà connue, malgré son attribution^[1]. Ainsi, l'anatomie postcrânienne de Pliosaurus est principalement connu via des vertèbres et des membres documentés chez les spécimens holotypes de P. brachydeirus, P. funkei et P. carpenteri, bien que de rares éléments postcrâniens diagnostiques sont signalées chez P. rossicus et P. westburyensis^[2],[20],[1].

Les vertèbres cervicales de Pliosaurus sont massives, courtes, et possèdent des corps vertébraux aplatis, de forme subcirculaire à légèrement ovale. La face ventrale de ces vertèbres constitue un critère important pour distinguer les espèces. Chez P. brachydeirus, la face ventrale des vertèbres cervicales est traversée par une crête longitudinale marquée, un trait absent chez P. westburyensis et P. carpenteri. Les vertèbres cervicales de P. rossicus et de P. funkei ont des faces ventrales rugueuses dépourvues de crêtes médianes^[2],[20],[1]. Comme d'autres pliosauridés ayant vécu durant le Jurassique, Pliosaurus aurait possédé des côtes cervicales à double tête^[5],[2],[20]. Les vertèbres pectorales et dorsales sont actuellement connu que chez P. funkei^[20] et P. carpenteri, bien qu'ils soient pas décrits chez ce dernier^[1],[26]. Comme d'autres pliosauridés, les vertèbres pectorales de P. funkei portent des articulations pour leurs côtes respectives, partiellement sur leurs arcs central et neural. Les vertèbres dorsales sont à peu près aussi longs que larges, contrairement aux vertèbres cervicales^[20]. Bien que les vertèbres caudales sont peu connu chez le genre, notamment un documenté chez P. brachydeirus^[5], ceux-ci auraient supportés une nageoire caudale comme documentés chez d'autres plésiosauriens^[30].

Les rares éléments connus venant de la ceinture scapulaire chez le genre sont à l'heure actuelle uniquement documentés chez P. rossicus et P. funkei^[16],[20]. Ces éléments semblent être également présents chez P. carpenteri, mais n'ont pas été décrits en détails dans les travaux concernant cette espèce^[1],[26]. L'omoplate de P. rossicus présente un processus dorsal dirigé vers l’extérieur, et les axes longitudinaux des ouvertures scapulo-coracoïdiennes se croisent à un angle supérieur à 140°^[16]. Le coracoïde de P. funkei est l’un des plus grands identifiés chez les pliosauridés. En vue dorsale, il est plus long que large, sa largeur diminuant vers l’avant. Ce coracoïde possède aussi un processus antéromédial plus long que celui de P. rossicus, bien que cela puisse s’expliquer par l'ontogenèse^[20].

Les proportions des membres varient également d’une espèce à l’autre. Par exemple, P. funkei se distingue par des membres antérieurs particulièrement allongés pouvant atteindre les 3 m, avec des humérus dont la longueur dépasse 7 fois la largeur moyenne des vertèbres cervicales. En comparaison, P. rossicus possède des membres proportionnellement plus courts, avec un humérus inférieur à 4,5 fois la largeur des cervicales. Le radius et l'ulna de P. funkei sont presque identiques dans leurs proportions, étants environ deux fois plus larges que longs. Les phalanges sont en forme de sablier et deviennent plus courts et plus étroits distalement^[2],[20]. Le tibia et le fibula de P. brachydeirus sont plus courts que larges, un trait généralement observé uniquement chez les polycotylidés^[5]. Chez P. carpenteri, le radius, l'ulna, le tibia et le fibula sont caractérisés par des surfaces articulaires proximales très bombées^[1].

Bien qu'étant le genre type des pliosauridés, Pliosaurus fut pendant près de deux siècles un taxon mal compris en raison du manque d'une description adéquate de l'holotype de P. brachydeirus^[25]. Cela conduisit notamment à ce de nombreux genres de pliosaures depuis reconnus comme distincts furent parfois considérés étants des espèces, voire comme des synonymes plus récents de Pliosaurus. En 1960, Halstead (alors appelée Tarlo) révise la taxonomie des pliosauridés datant du Jurassique supérieur, effectuant la première révision du genre type. Dans son article, il considère les trois espèces suivantes comme valides : P. brachydeirus, P. brachyspondylus et la nouvellement décrite P. andrewsi^[5]. Simultanément avec la publication de la description officielle de P. funkei en 2012^[20],[21], un autre article rédigée par Knutsen uniquement et concernant la révision taxonomique du genre Pliosaurus dans son ensemble est publiée. Selon lui, les espèces P. brachydeirus, P. brachyspondylus, P. macromerus, P. rossicus et P. funkei sont valides. Néanmoins, il maintient la validité des deux espèces P. brachyspondylus et P. macromerus sur la base de néotypes proposées, leurs spécimens types originaux étants jugées non diagnostiques. P. andrewsi, qui fut pourtant longtemps considéré comme une espèce valide du genre, s'avère avoir trop de différences morphologique pour y être classé chez Pliosaurus^[2]. En 2013, Benson et ses collègues reconnaissent la validité des six espèces suivantes : P. brachydeirus, P. rossicus, P. funkei, P. kevani, P. westburyensis et P. carpenteri. Comme aucune pétition formelle envers la CINZ n'a été effectué pour désigner les néotypes de P. brachyspondylus et P. macromerus, ceux-ci sont alors vue comme des nomen dubium^[1].

En 1874, Harry Govier Seeley nomme une nouvelle famille de plésiosaures, Pliosauridae, pour contenir des représentants similaires à Pliosaurus^[31]. La relation exacte entre les pliosauridés et les autres plésiosaures est incertaine. En 1940, le paléontologue Theodore E. White considère les pliosauridés comme des proches parents des Elasmosauridae sur la base de l'anatomie des épaules^[32]. Cependant, en 1943, le paléontologue Samuel Paul Welles pense que les pliosauridés ressemblent davantage aux Polycotylidae, car les deux taxons ont tous de grands crânes et des cous courts, entre autres caractéristiques. Il regroupe ces deux familles dans la super-famille des Pliosauroidea, avec d'autres plésiosaures formant la super-famille des Plesiosauroidea^[33],[34]. Une autre famille de plésiosaures, Rhomaleosauridae, a depuis été attribuée aux Pliosauroidea^[35],[36], tandis que les Polycotylidae ont été réaffecté aux Plesiosauroidea^[37],[38]. En 2012, Benson et ses collègues récupèrent une topologie différente, les Pliosauridae s’avérant être plus étroitement liés aux Plesiosauroidea qu'aux Rhomaleosauridae. Ce clade réunissant les pliosauridés et les plésiosauroïdes est nommé Neoplesiosauria^[38].

En 1960, Halstead considère Pliosaurus comme un proche parent de Peloneustes, puisque les deux taxons ont des symphyses mandibulaires allongées^[5]. En 2001, F. Robin O’Keefe récupère Pliosaurus comme le taxon frère de Brachauchenius^[36]. Cependant, en 2008, Adam S. Smith et Gareth J. Dyke considèrent que Pliosaurus serait le taxon frère de Peloneustes^[35]. En 2012, Patrick S. Druckenmiller (en) et Knutsen récupèrent le genre Pliosaurus comme un groupe monophylétique réunissant les espèces P. brachydeirus, P. rossicus, P. funkei, P. brachyspondylus et P. macromerus, bien que leur cladogramme inclut également un spécimen non spécifié catalogué NHMUK R2439^[39]. En 2013, Benson et Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures aux longs cous plus graciles. Depuis la publication de cet étude, Pliosaurus y est depuis vue comme étant apparenté à Gallardosaurus^[40]. La même année, afin de garder à nouveau le nouveau le genre Pliosaurus comme monophylétique, Benson et ses collègues retirent de leur cladogramme Gallardosaurus, P. rossicus et son potentiel synonyme plus récent qu'est P. irgisensis^[1]. En 2014 et en 2018, deux nouvelles espèces de Pliosaurus dont les fossiles ont été découverts dans la formation de Vaca Muerta, en Argentine, furent décrites sous les noms de P. patagonicus^[41] et P. almanzaensis^[42]. Néanmoins, des travaux ultérieurs trouvent que ces deux taxons ne semblent pas former un regroupement monophylétique^[43], une étude publiée en 2023 classant même P. patagonicus parmi les Brachaucheninae, un sous groupe de thalassophonéens dont les représentants ont principalement vécu durant le Crétacé^[44].

Le cladogramme du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Fischer et al. (2023)^[44], bien qu'il est à retenir que les espèces P. brachyspondylus, P. macromerus et P. irgisensis soient considérées comme douteux^[1] :

Les plésiosaures furent bien adaptés à la vie marine^[45],[46]. Ils ont grandi à des taux comparables à ceux des oiseaux et avaient des métabolismes élevés, indiquant une possible homéothermie^[47] et peut-être même de l'endothermie^[45]. Une étude réalisée en 2019 par Corinna Fleischle et ses collègues révèlent que les plésiosaures avaient des globules rouges agrandis, en fonction de la morphologie de leurs canaux vasculaires, ce qui les aurait aidés lors de la plongée^[46]. Les plésiosaures tels que Megalneusaurus utilisaient une méthode de nage connue sous le nom de « vol subaquatique », utilisant leurs nageoires dans une manière semblable à ceux des hydroptères. Les plésiosaures sont inhabituels parmi les reptiles marins en ce sens qu'ils utilisaient leurs quatre membres mais pas les mouvements de la colonne vertébrale pour la propulsion. La queue courte, bien qu'il soit peu probable qu'elle ait été utilisée pour nager, aurait pu aider à stabiliser ou à diriger le plésiosaure^[48],[30]. La modélisation informatique par Susana Gutarra et ses collègues en 2022 révèle qu'en raison de ses grandes nageoires, un plésiosaure aurait produit plus de traînée qu'un cétacé ou un ichthyosaure de taille comparable. Cependant, les plésiosaures contrecarrent cela avec leurs grands troncs et leur taille corporelle^[49]. En raison de la réduction de la traînée par leurs corps plus courts et plus profonds, Judith Massare propose en 1988 que les plésiosaures pouvaient rechercher et poursuivre activement leur nourriture au lieu de devoir l'attendre^[48].

Pliosaurus était un prédateur marin au sommet de la chaîne alimentaire, doté d’une puissante musculature crânienne lui conférant une morsure exceptionnellement forte, bien que son crâne fût relativement peu résistant aux torsions ou flexions latérales. Contrairement à des thalassophonéens basaux tel que Peloneustes, plus adaptés aux proies mobiles de petite taille, Pliosaurus semblait privilégier une stratégie de prédation fondée sur des morsures brèves et ciblées, portées à l’arrière de la mâchoire où la force de pression était maximale. Cette configuration anatomique suggère qu’il évitait de secouer ou tordre violemment ses proies, au risque de compromettre l’intégrité de son crâne. Il capturait probablement une grande variété de proies marines, allant de poissons de taille moyenne à des reptiles marins de plus petite taille, qu’il maîtrisait en immobilisant fermement avec ses mâchoires robustes avant de les broyer ou de les avaler par démembrements. Cette stratégie combinant puissance musculaire et précision d’attaque lui permettait de s’adapter à une large gamme de proies, caractéristique d’un prédateur généraliste des mers du Jurassique^{[50],[24],[1],[51]}.

En 2014 sont publiées deux études menées par Davide Foffa et ses collègues sur des analyses biomécaniques et tomodensitométriques faites sur le crâne holotype de P. kevani^[52],[51]. La première étude publiée cette année-là se focalise sur le réseau neurovasculaire rostral du spécimen, les auteurs reconstituant un système complexe de canaux vasculaires et nerveux, préservés par un remplissage de sédiments et de pyrites, révélant des ramifications de tailles variables allant jusqu’à 23 mm de diamètre. Cette architecture suggère un haut degré de sensibilité dans la région antérieure du crâne, probablement lié à des fonctions sensorielles ou trophiques, telles que la détection de proies dans un environnement aquatique via électroperception^[52]. La seconde étude se focalise sur la force de morsure. En modélisant la musculature mandibulaire et en reconstituant la géométrie du crâne grâce à des techniques de tomodensitométrie et d’analyse par éléments finis, les chercheurs déterminent que la force exercée allait de 9 600 à 48 000 newtons selon la zone des mâchoires inférieures, une force comparable, voire supérieure à celle des plus grands crocodiliens actuels. Cette puissance étant concentrée à l’arrière de la mâchoire, cela suggère que P. kevani utilisait une stratégie de morsure conçue pour perforer ou écraser des proies robustes. Toutefois, malgré cette force impressionnante, la structure crânienne présente certaines faiblesses face aux contraintes de flexion ou de torsion latérale. Cela indique ainsi que P. kevani ne tuait pas ses proies par des secousses violentes, mais par une morsure directe et puissante, optimisée pour neutraliser rapidement des proies de grande taille sans mouvements excessifs de la tête^[51]. Un tel comportement fut également suggérée pour l'holotype de P. westburyensis en 1993^[24]. Il est également suggéré en 2015 qu'un pliosaure semblable à Pliosaurus aurait infligé des marques de morsure à un ichthyosaure indéterminée de la famille des ophthalmosauridé^[53].

P. brachydeirus, P. kevani, P. westburyensis, P. carpenteri ainsi que de possible spécimens de P. rossicus sont connus des étages Kimméridgien et Tithonien du Jurassique supérieur des argiles de Kimmeridge, en Angleterre^[1]. Durant cette époque, cette formation fut un environnement marin hauturier atteignant environ 150 à 200 m de profondeur^[54],[55]. Les invertébrés connus sont majoritairement représentés par des ammonites et des crustacés^[56].

En Russie, les deux premiers spécimens connus de P. rossicus furent découvertes dans les roches datant du Tithonien du bassin inférieur de la Volga^{[18],[14],[16]}. En raison de la présence abondante de l'ammonite Dorsoplanites panderi dans la localité type du taxon, l'unité stratigraphique porte ainsi ce nom^{[15],[2],[57]}. Peu de choses sont connues ou publiées sur les fossiles de la Volga datant de cette période, bien qu'un nombre assez important d'invertébrés y sont répertoriés. Ceux-ci incluent notamment des ammonites, des bivalves, des radiolaires ainsi que des dinoflagellés^[58]. À l'exception de P. rossicus et du douteux P. irgisensis^[2], des fossiles de plusieurs reptiles marins vraisemblablement contemporains furent découvertes, dont plusieurs espèces d'ichthyosaures dans la région, notamment les ophthalmosauridés Arthropterygius, Grendelius (en), Nannopterygius et Undorosaurus (en)^{[53],[59],[60]}. De plus, des fossiles appartenant à un métriorhynchidé sont également connus dans les sédiments contemporains de cette région^[58]. En 2015, une dent unique ayant été découverte au sommet du mont Sheludivaya (ru), en Crimée, est attribué à Pliosaurus par Nikolay Zverkov sur la base de la forme trièdre typique du genre. Datant du Valanginien tardif du Crétacé inférieur, il s'agit de la plus récente occurrence connu du genre dans les archives fossiles. Jusqu'à cette découverte, seuls les Brachaucheninae furent considérés comme les seuls pliosauridés ayant traversé la limite Jurassique-Crétacé^[3],[61].

Au Svalbard, P. funkei est connu des roches datant de l'âge Tithonien du membre Slottsmøya de la formation d'Agardhfjellet (en)^{[2],[20],[39]}. Ce membre est constitué d'un mélange de schistes argileux et de siltites qui furent déposés dans un environnement de suintement froid en eau peu profonde^[21]. Le fond marin, situé à environ 150 m sous la surface, semble avoir été relativement dysoxique, ou pauvre en oxygène, bien qu'il ait été périodiquement oxygéné par des sédiments clastiques^[62]. Malgré cela, près du sommet du membre, divers assemblages d'invertébrés associés aux suintements froids furent découverts. Ceux-ci comprennent des ammonites, des brachiopodes du groupe des lingulés et des rhynchonellés (en), des bivalves, des serpulidés, des bélemnoïdes, des scaphopodes, des éponges, des crinoïdes, des oursins, des ophiures, des étoiles de mer, des crustacés et des gastéropodes, le tout constituant 54 taxons au total^[63]. Bien que les preuves directes provenant de Slottsmøya manquent actuellement, la latitude élevée de ce site et le climat mondial relativement frais du Tithonien signifient que la glace de mer était probablement présente au moins en hiver^[64],[65]. Un nombre non négligeable de plésiosaures et d'ichthyosaures sont connu dans le membre Slottsmøya. P. funkei étant un grand superprédateur, il n'est pas exclu que certains d'entre eux auraient fait partie de son régime alimentaire^{[20],[21],[62]}. En dehors de P. funkei lui-même, les autres plésiosaures signalées sont Colymbosaurus, Djupedalia, Ophthalmothule et Spitrasaurus, qui font tous partie la famille des cryptoclididés^[62],[66]. Les ichthyosaures contemporains connus du membre Slottsmøya sont des ophthalmosauridés des genres Arthropterygius, Brachypterygius, Undorosaurus et Nannopterygius^{[67],[59],[68],[60]}. Nombre des fossiles de ces reptiles marins sont préservés en trois dimensions et partiellement articulés, cela étant corrélé à la forte abondance d'éléments organiques dans les sédiments où ils ont été enfouis, ainsi qu'à l'absence d'invertébrés locaux^[62].

• Liste de plésiosaures
• Sauropterygia
• Plesiosauria
• Pliosauridae
• Thalassophonea

• Ressources relatives au vivant :
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • The Taxonomicon
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Britannica
  • Enciclopedia De Agostini

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