Eremiasaurus

Eremiasaurus heterodontus

Eremiasaurus (littéralement « lézard du désert ») est un genre éteint de mosasauridés ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur. Les premiers fossiles connus de ce taxon sont des dents découverts au sein du bassin d'Ouled Abdoun au Maroc, et décrites en 1952 par Camille Arambourg comme provenant de Mosasaurus. C'est cependant en 2012 où Aaron R. H. LeBlanc et ses collègues décrivent l'unique espèce connue qu'est Eremiasaurus heterodontus à partir de deux squelettes plus ou moins complets ayants été découverts dans le même secteur géologique que les dents originelement décrites par Arambourg. Ultérieurement, des dents fossiles découverts en Israël, au Brésil, ainsi que dans le bassin de Ganntour au Maroc, sont par la suite attribués au genre.

Eremiasaurus est un mosasauridé plutôt petit, les spécimens syntypes laissant suggérer une taille d'environ 5 m de long. Le crâne de l'animal est robuste et est caractérisée de par son hétérodontie très marqué (d'où son épithète spécifique), un trait rarement observée chez les mosasaures. Cette dentition particulière laisse alors incertain à savoir quant au type de proies que consommait l'animal. Le structure des vertèbres caudales d’Eremiasaurus suggère néanmoins qu'il aurait été un prédateur capable de nager à une vitesse plutôt élevée. Eremiasaurus à vécu dans la marge sud de la Téthys méditerranéenne. Ce paléo-océan présentait un diversité importante de vertébrés aquatiques et était de climat océanique tempéré et chaud. Les archives fossiles montrent également qu'il y aurait eu une partition de niche entre Eremiasaurus et les divers autres espèces de mosasaures identifiés au sein du bassin d'Ouled Abdoun.

Les gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun au Maroc sont connues depuis le début du XX^e siècle pour livrer divers fossiles de nombreux vertébrés aquatiques datant de l'étage Maastrichtien du Crétacé supérieur^[1]:1,[2]. Dans un ouvrage publiée en 1952, Camille Arambourg effectue une large révision de cette zone, où il décrit un certain nombre de ces mêmes vertébrés fossiles. Parmi eux, il décrit un taxon de mosasaure sous le nom de Mosasaurus (Leiodon) cf. anceps, sur la base de nombreuses dents fossiles de morphologies différentes^[1]:279-282. Il est maintenant admis que les dents les plus petites et élancées autrefois référées à ce taxon appartiennent en fait à Eremiasaurus^[2],[3], tandis que les plus grosses aurait vraisemblablement appartenu à son contemporain Thalassotitan^[4].

En 2012, les paléontologues Aaron R. H. LeBlanc (d), Michael W. Caldwell (d) et Nathalie Bardet (d) décrivent officiellement Eremiasaurus heterodontus sur la base de deux spécimens découverts dans ces gisements, plus précisément dans la zone de Sidi Daoui, situé à proximité de la ville d'Oued Zem. Les syntypes, catalogués respectivement UALVP 51744 et OCP DEK/GE 112, sont deux spécimens fossiles plus ou moins complets représentants presque tout le squelette connu du genre. La justification de l'utilisation de syntypes plutôt que d'un unique holotype provient du fait qu'UALVP 51744, le spécimen le plus complet, est dérivé du champ commercial sans données d'une localité précise, alors qu'OCP DEK/GE 112 fut exhumé par l'une des trois auteurs, Bardet, permettant d'enregistrer sa position géographique et stratigraphique. La zone précise d'où fut découvert OCP DEK/GE 112 correspond au niveau de la Couche III, datant du Maastrichtien tardif^[2],[3],[4]. Ce lit précis du bassin d'Ouled Abdoun est déjà connu par les scientifiques pour la trouvaille d'autres mosasauridés, notamment les imposants Mosasaurus beaugei^[3] et Thalassotitan atrox^[4]. Le nom de genre Eremiasaurus vient du grec ancien ἐρημία / eremia, « désert », et σαῦρος / saûros, « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard du désert », en référence au climat aride du Maroc actuel d'où le reptile marin a été découvert. L'épithète spécifique heterodontus provient également du grec ancien ἕτερος / heteros, « différent », et ὀδόντος / odóntos, « dent », les deux réunis voulant dire « dents différentes ». Il s'agit d'un référence à l'hétérodontie très visible sur les mâchoires de l'animal, ce qui est un trait inhabituel pour un mosasaure^[2].

Des articles ultérieurs, incluant un publiée l'année même de la description du genre, mentionnent que des spécimens référés à Eremiasaurus ont également été découverts dans des formations géologiques du Brésil et d'Israël, qui correspondent à la même latitude et la même époque que celui bassin d'Ouled Abdoun^[5],[3]. En 2014, Henri Cappetta et ses collègues signalent la présence de dents fossiles d’Eremiasaurus au sein du bassin de Ganntour, toujours au Maroc, occupant toutes les séries stratigraphiques du Maastrichtien^[6],[3].

À l'image d'autres mosasaures dérivées, Eremiasaurus est un animal ayant un mode de vie entièrement aquatique. En tant que tel, il a un corps profilé, une queue allongée se terminant par un repli supportant une nageoire à deux lobes et deux paires de palettes natatoires^[7]. Les syntypes d’Eremiasaurus indique une taille plutôt moyenne pour un mosasaure de ce type. Le spécimen le plus complet, UALVP 51744, mesure 4,5 m de long, le crâne mesurant 63,5 cm, mais l'absence de plusieurs vertèbres dorsales suggère que la longueur réelle du corps aurait été plus proche de 5 m. Le second spécimen, OCP DEK/GE 112, fut d'abord estimé à une longueur atteignant les 6 m, taille basée sur l'observation du crâne qui est plus grand, mesurant 70 cm^[2]. Cependant, une révision des mosasauridés provenant du Maroc menée par Bardet et ses collègues en 2015 réduit la taille proposée pour ce spécimen à 5 m^[3].

Le crâne d’Eremiasaurus est construit de manière robuste, mais pas autant que ceux de certaines espèces attribuées au genre apparenté Prognathodon^[3]. Le rostre est court et conique en vue dorsale et s'étend un peu au-delà des dents les plus en avant. Au-dessus de la ligne des gencives dans les deux mâchoires, une seule rangée de petites fosses appelées foramens est alignée parallèlement, servants à maintenir les branches terminales des nerfs de la mâchoire. Au niveau du maxillaire, ces foramens ont tendance à augmenter en taille plus en arrière^[2]. La partie préorbitaire est légèrement plus grande que la moitié de la longueur totale du crâne et la région frontale est élargie^[3]. La surface latérale du préfrontal est concave et possède une surface dorsale large et plate pour le contact avec le frontal et le maxillaire qui se chevauchent. La barre prémaxillaire (aussi connue sous le nom de barre internariale), la longue partie du prémaxillaire s'étendant derrière les dents de cet os, est resserré latéralement et possède une crête dorsale médiane proéminente s'étendant le long de la moitié postérieure. Les processus infrastapédiens et suprastapédiens du carré sont fusionnés, possédant une fosse stapédienne très grande et arrondie, cette dernière étant l'une des autapomorphies du taxon^[2].

La mâchoire inférieure est mince par rapport à la taille des dents logées le long du dentaire. La marge dorsale du dentaire est légèrement convexe en vue latérale. Cette convexité n'est pas aussi prononcée que chez la plupart des espèces de Prognathodon et ressemble plutôt à celle chez Mosasaurus et P. kianda. Le coronoïde porte un grand processus postérieur orienté verticalement, ce qui donne à la marge dorsale de l'os un angle de près de 90°. Les os articulaires forment de larges prolongements rectangulaires des mâchoires inférieures derrière les fosses glénoïdes. Cas exceptionnel chez les mosasaures, Eremiasaurus semble avoir un os hyoïde, un élément rarement retrouvé dans les fossiles des représentants de ce groupe. Cet os est légèrement élargi dans sa partie postérieure^[2].

Eremiasaurus possède une dent dans les prémaxillaires, douze à treize dents dans les maxillaires, quinze dents dans les os dentaires et un nombre inconnues de dents dans les os ptérygoïdes^[2]. Le taxon est caractérisé de par son hétérodontie très marqué, les dents se différenciants dans de nombreux points au niveau des mâchoires de par leur forme et taille^[2],[3]. L'unique autre mosasaure connu à se disposer d'un tel attribut est le possible tylosauriné Kaikaifilu, datant également de la fin du Maastrichtien, mais provenant de l'actuel Antarctique^[8]. Au niveau antérieur des mâchoires, les dents sont de forme droites et coniques. Vers le milieu, les dents sont en forme de lame qui sont comprimées latéralement et ont des carènes (bords tranchants) dentelées à l'avant comme à l'arrière. Au niveau postérieur des mâchoires, les dents sont asymétriques et ont un émail lisse. Les dents des ptérygoïdes deviennent quand eux de plus en plus courbés vers l'arrière. Au niveau antérieur du museau, les dents des mâchoires supérieures et inférieures s'entrent étroitement en contact les uns avec les autres, laissant par conséquent des traces interdentaires dans les os, entre les couronnes dentaires adjacentes^[2].

Le nombre exact de vertèbres chez Eremiasaurus est inconnue, même le spécimen UALVP 51744, le fossile le plus complet connu, étant dépourvue de nombreuses parties des vertèbres dorsales et caudales. Mais en excluant ceci, certaines vertèbres et autres parties postcrâniens de l'animal sont bien préservée et permettent de le visualiser dans son ensemble. Les côtes semble devenirs de plus en plus petites en avançant vers l'arrière des vertèbres. Au niveau de la deuxième vertèbre dorsale, les côtes sont nombreuse et larges, tandis que certaines de la troisième sont courtes et fines. Plusieurs grandes côtes thoraciques cachent la marge dorsale de la lame scapulaire en vue latérale, masquant l'arc formé par le bord dorsal de l'omoplate^[2].

Eremiasaurus possède plusieurs caractéristiques semblable à Plotosaurus au niveau des vertèbres caudales. Dans les caractéristiques les plus notables figurent la présence d'une déviation ventrale de la queue, un éventail des épines neurales caudales et une série inhabituellement longue de vertèbres pygales. Le grand nombre de vertèbres pygales, accompagné d'un nombre réduit de caudales intermédiaires est unique chez Eremiasaurus. La présence d'une déviation ventrale de la queue, similaire à celle de Plotosaurus, et un large éventail d'épines neurales dans la même région des vertébrale caudale suggèrent un développement similaire d'une lobe de la nageoire dorsale naissante chez Eremiasaurus, quoique moins développé. Ces changements dans les proportions, telles qu'une augmentation du nombre de vertèbres pygales, suggèrent un prédateur de poursuite à grande vitesse, convergente avec les proportions vertébrales de Plotosaurus^[2].

L'omoplate et le coracoïde semble être étroitement suturé en avant de la fosse glénoïde. Cette même fosse est d'ailleurs légèrement bombé, une autre caractéristique distinctive du taxon. En arrière de cette fosse, le bord postérieur de l'omoplate s'étend dorsalement avant de s'étendre jusqu'à former la marge postérieure de la lame scapulaire, semblable à Clidastes. La face latérale de l'omoplate est large, lisse et plate. L'humérus est de hauteur et de largeur subégales, contrairement à Mosasaurus et à Plotosaurus, où ils sont plus larges que haut. Comme tous les mosasauridés, la crête iliaque est réduite à un processus cylindrique incliné vers l'avant. L'extrémité distale de l'ilium est élargie et porte des facettes pour l'articulation avec le pubis et l'ischion. Le tibia est un élément rectangulaire, plus long proximodistalement qu'antéropostérieurement. Le fibula est en forme de cloche, avec l'extrémité distale étant beaucoup plus large que l'extrémité proximale, contrairement à Mosasaurus et à Plotosaurus, où les deux extrémités du fibula sont de largeur inférieure. Cet os fait aussi environ les trois quarts de la longueur du tibia^[2], contrairement à Tylosaurus et à Platecarpus, dans lequel le péroné est de la même longueur que le tibia^[9]. Le plus large des éléments connus du tarse est interprété comme étant un astragal. Cet os est en forme de rein, avec une facette fibulaire pédonculée sur la face dorsale. Les phalanges sont allongés en forme de fuseau avec des épiphyses modérément élargies, différents des proportions robustes et en forme de bloc observées chez Mosasaurus et Plotosaurus^[2].

Dans l'un des nombreux cladogrammes présents dans la description formelle du taxon menée par LeBlanc et ses collègues en 2012, Eremiasaurus est placée en tant que groupe frère de la tribu des Plotosaurini^[2]. Plotosaurini est un taxon qui fut érigée pour la première fois en 1967 par Dale Russell dans son ouvrage scientifique intitulée Systematics and Morphology of American Mosasaurs, d'où il révise la plupart des mosasauridés nord-américains^{[9]:122, 145}. La validité de cette tribu commence à remise en question à partir de 1997, année d'où la révision phylogénétique des Mosasauroidea menée par Gorden L. Bell Jr. est officiellement publiée, la considérant comme polyphylétique et donc obsolète^[10]. LeBlanc ses collègues font valoir que, bien qu'il ne soit pas nécessairement invalide, l'abandon de Mosasaurini ne suivrait pas le principe général du genre type reporté à tous les rangs dans une hiérarchie de classification, et que les diagnostics originaux des Plotosaurini sont aujourd'hui obsolètes. Les auteurs proposent donc de synonymiser le taxon Plotosaurini à Mosasaurini, et placent Eremiasaurus dans un clade contenant Mosasaurus et Plotosaurus sur la base de divers caractéristiques crâniennes partagées, notamment via la crête présente sur la barre internariale^[2]. La validité et la définition des Mosasaurini est accepté depuis la publication de cette étude dans la littérature scientifique, et le placement d’Eremiasaurus tel que proposée par LeBlanc et ses collègues sera maintenue dans divers travaux publiées ultérieurement^{[11],[12],[13],[14]}.

Une étude phylogénétique des mosasauroïdes publié en 2017 utilise plusieurs analyses pour trouver les classifications les plus probables, comme si le groupement systématiquement enregistré serait valide^[15]. La plupart des arbres phylogénétiques placent Eremiasaurus dans les Mosasaurini^[16], bien que des raffinements aient été apportés par une étude ultérieure^[15]. Le cladogramme suivant est modifié à partir d'un arbre de crédibilité de clade maximum déduit par une analyse bayésienne dans la plus récente analyse phylogénétique majeure de la sous-famille des Mosasaurinae par Madzia & Cau (2017)^[15], qui est auto-décrit comme un raffinement d'une étude plus large de Simões et al. (2017)^[16] :

Les gisements duquel les fossiles d’Eremiasaurus furent découverts constituait durant le Maastrichtien ce qui fut autrefois la marge sud de la Téthys méditerranéenne^[3]. Situé le long de l'équateur, entre 20°N et 20°S, les climats tempérés était plus chaudes que la marge nord du paléo-océan, qui lui fut situé entre 30 à 40°N^[5]. Ce lieu est représenté par une vaste diversité de vertébrés aquatiques, incluant divers poissons osseux comme Enchodus et Stratodus aux poissons cartilagineux comme Cretalamna, Squalicorax et Rhombodus (en)^[4]. La localité type d'où Eremiasaurus fut décrit était déjà connu pour avoir un nombre élevé d'autres mosasaures, avec plus de dix genres identifiés au sein du bassin d'Ouled Abdoun. L'anatomie dentaire grandement différenciés au sein des taxons suggère qu'une partition des niches aurait eu lieu, dans lequel les prédateurs occupaient différentes niches pour éviter la concurrence les uns avec les autres. Par exemple, certains mosasaures identifiés au sein de cette zone, tels que Globidens et Carinodens (en), ont des dents émoussées pour écraser les coquillages, alors que des mosasaures comme Mosasaurus, Thalassotitan et Prognathodon ont des dentitions spécialisées pour chasser des proies plus grosses^[3],[4]. Bien que le régime alimentaire particulier d’Eremiasaurus soit incertain, sa divergence avec d'autres mosasaurinés aux dents robustes suggère qu'il se spécialisait dans des sources de nourritures non exploitées par ses plus grands contemporains du Maroc^[2],[3]. D'autres squamates marins y sont connus, notamment le varan marin Pachyvaranus et possiblement le serpent de mer Palaeophis (en). De nombreux tortues marines de la famille des Bothremydidae ont été identifiés. Les plésiosaures, à l'exception de Zarafasaura, sont rarement connus^[5].

• Mosasauridae
• Mosasaurinae
• Plotosaurus
• Mosasaurus

• (en) Paulina Jiménez-Huidobro, Tiago R. Simões et Michael W. Caldwell, « Mosasauroids from Gondwanan Continents », Journal of Herpetology, vol. 51, n^o 3,‎ 2017, p. 355-364 (DOI 10.1670/16-017, S2CID 89780058, lire en ligne)

• Ressources relatives au vivant :
  • Paleobiology Database
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera

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